典型精子的結(jié)構(gòu)
自列文虎克1677年觀察到人和一些高等動物的精子以來,迄今已研究了一千多種動物的精子,其中大部分都是蝌蚪狀的.50年代以來對精子的生物學特性的認識取得了迅速的進展.以哺乳類為例,精子的結(jié)構(gòu)可分為頭、頸和尾3部分.
頭部主要由細胞核和頂體組成,呈圓球形、長柱形、螺旋形、梨形和斧形等,這些形狀都是由核和頂體的形狀決定的.
成熟精子的細胞核含有高度致密的染色質(zhì),在光學顯微鏡和電子顯微鏡下都難以區(qū)分其結(jié)構(gòu).核的前端有頂體,是由雙層膜組成的帽狀結(jié)構(gòu)覆蓋在核的前2/3部分,靠近質(zhì)膜的一層稱為頂體外膜,靠近核的一層稱為頂體內(nèi)膜.頂體內(nèi)有水解酶性質(zhì)的顆粒,它與精子通過卵外各種卵膜有關(guān).在頂體和核之間的空腔稱為頂體下腔,內(nèi)含肌動蛋白.有些無脊椎動物的精子受精時產(chǎn)生頂體反應:肌動蛋白聚合形成頂體突起或頂體絲;使精子能附著于卵的質(zhì)膜上,導致精卵融合──受精.
核膜雖為雙層膜結(jié)構(gòu),但兩層的間距很???抑揮性諍撕蠖擻刖輩肯嗔?淖?藪τ瀉四た?頸部此部最短.位于頭部以后,呈圓柱狀或漏斗狀,又稱為連接段.它前接核的后端,后接尾部.在前端有基板,由致密物質(zhì)組成,剛好陷于核后端稱為植入窩的凹陷之中.基板之后有一稍厚的頭板,兩者之間有透明區(qū),其中的細纖維通過基板接連于核后端的核膜.在頭板之后為近端中心粒,它雖然稍有傾斜,但與其后的遠端中心粒所形成的軸絲幾乎垂直.圍著這些結(jié)構(gòu)有九條由縱形纖維組成的顯示深淺間隔的分節(jié)柱,線粒體分布在分節(jié)柱的外圍.這九條分節(jié)柱與其后的9條粗纖維的頭端緊密相連.
尾部分為3部分:中段、主段和末段.主要結(jié)構(gòu)是貫串于中央的軸絲.中段從遠端中心粒到環(huán)之間稱為中段,其長度在哺乳類中差異頗大,但結(jié)構(gòu)大體相似.主要結(jié)構(gòu)是軸絲和外圍的線粒體鞘.
1、軸絲:精子的運動器官,由遠端中心粒形成,一直伸向精子的末段.精子軸絲的結(jié)構(gòu)與動物的鞭毛(或纖毛)相似,基本組成上都是9+2型,即位于中央的兩條是單根的微管,四周是9條成雙的微管(二聯(lián)體).軸絲外的纖維鞘由9條粗纖維組成.它們與頸部9條分節(jié)柱相連.這是哺乳類精子特有的,因此人們把哺乳類精子列為9+9+2型,盡管其大小形狀在各種動物有所不同.鳥類和有些無脊椎動物的精子中也有類似的結(jié)構(gòu).
2、線粒體鞘或稱線粒體螺線:線粒體相互連接,螺旋地包在粗纖維之外,故稱線粒體鞘.它是在精子形成時線粒體匯集到一起彼此相互合并而成的連續(xù)結(jié)構(gòu).各哺乳類螺線的圈數(shù)差別很大,少的十來圈,多的達幾百圈.
3、環(huán):位于中段的后端.在線粒體鞘最后一圈之后,是該處質(zhì)膜向內(nèi)轉(zhuǎn)折而成.為哺乳類精子所特有,可能與防止精子運動時線粒體后移有關(guān).主段尾部最長的部分,由軸絲和其外的筒狀纖維鞘組成.纖維鞘中有兩條纖維突起成縱形嵴,由于縱形嵴剛好分別位于背腹二側(cè),以致使精子尾部截面呈卵圓形.末段隨主段進入末段,纖維鞘逐漸變細而消失.
非典型精子結(jié)構(gòu)
共同特點是缺乏鞭毛,但是其形狀卻相差懸殊.這種精子在無脊椎動物中分布很廣.有的,如低等甲殼類的精子,是圓球狀或帶狀,比典型精子更象一個細胞.有的則長出許多細而長的突起,可能有助于附著,使其在孵化腔中不至被水流沖掉;高等甲殼類的精子形狀較為復雜,除細長的突起外,還有幾丁質(zhì)的囊.線蟲綱動物的非典型精子比較簡單的象變形蟲,馬副蛔蟲的精子則具有獨特的晶狀體.由于非典型精子大多形狀簡單,使人容易認為它們是停留在精子形成的早期階段.但是經(jīng)過比較研究,例如在有些精子中仍然可以看到中心粒以及由此生出的鞭毛(雖然未長出體外).一般認為,這種簡單形狀是退化而來的次生性狀.