從精原干細胞發(fā)育為精子的過程,這過程在高等動物中大致相似,都是在睪丸的曲精細管(生精小管)內(nèi)進行的.哺乳類的精原細胞可以作為干細胞增生繁殖,產(chǎn)生新的干細胞并能產(chǎn)生進行分化的細胞;這不僅保存了干細胞本身的世代,并且能源源不斷地產(chǎn)生分化細胞,再由后者產(chǎn)生初級精母細胞.至于它們經(jīng)過多少次有絲分裂產(chǎn)生出初級精母細胞,各類動物不盡相同.除最早的精原細胞以外,在精子發(fā)生過程中每次有絲分裂之后,細胞質(zhì)都不完全分開,細胞之間有間橋相連,形似合胞體.這可能有利于細胞之間維持嚴格的同步性,有利于同時產(chǎn)生大量的精子.
精母細胞產(chǎn)生后,進入生長期,體積增大,此時稱為初級精母細胞.它們的細胞核合成DNA,染色質(zhì)發(fā)生一系列的復(fù)雜變化,準備第一次成熟分裂(見減數(shù)分裂).發(fā)裂后每個初級精母細胞產(chǎn)生兩個單倍體的次級精母細胞.后者不復(fù)制DNA,經(jīng)過較短時間的停留,就進入第二次成熟分裂,形成兩個精子細胞.所以一個初級精母細胞經(jīng)過兩次成熟分裂形成四個單倍體精子細胞.在各種動物精子發(fā)生中只有這個階段大體相似.
由精子細胞成為精子的過程叫精子形成,也稱為精子變態(tài).這一過程極為復(fù)雜,主要是細胞核和細胞器發(fā)生急劇變化.細胞核中核蛋白成分發(fā)生顯著變化,導(dǎo)致染色質(zhì)致密化,核的體積縮小.在有些動物中魚精蛋白取代了核中的組蛋白.高爾基器、中心粒和線粒體變化也很大.由一系列小泡所組成的高爾基器,其中有些小泡中產(chǎn)生頂體前顆粒.小泡不斷擴大合并成較大液泡,覆蓋于核的前端,并進一步演變?yōu)槊睜铐旙w.頂體前顆粒也匯集成較大的、顯示粘多糖反應(yīng)的頂體顆粒.中心粒在高爾基器變化的同時一分為二并相互移開,近端中心粒位于核后端的凹陷中,遠端中心粒形成鞭毛的軸絲,以后消失.線粒體則重新分布,圍繞著軸絲形成螺旋.這種運動與線粒體周圍的肌動蛋白纖維有關(guān).在這些變化的同時,大部分細胞質(zhì)聚集到頸部,僅通過一細柄與精子相連.這時精子的尾部已從后端長出,當此細柄斷開時,精子即與細胞質(zhì)(稱為殘體)脫離進入到曲精細管的管腔中.
精子發(fā)生的全部過程與支持細胞有密切關(guān)系.曲精細管上皮由長柱狀、底部較寬頂部較窄的支持細胞和生殖細胞組成.精母細胞處于支持細胞與曲精細管的基膜之間,二者之間有橋粒樣連接相連(見細胞間連結(jié)).進行成熟分裂的精母細胞逐漸向精細管的管腔移動,這主要是靠支持細胞本身的運動(可能與其中豐富的微絲有關(guān)).各級精母細胞位于支持細胞的凹窩中,或兩個相鄰支持細胞形成的凹窩中,并且與支持細胞的細胞膜形成間隙連接,借此相連.各級精母細胞按照成熟的程度排列,處于變態(tài)中的精子細胞更靠近頂部.在這里,支持細胞通過兩種結(jié)構(gòu)與精子細胞發(fā)生聯(lián)系:一是外質(zhì)中的肌動蛋白纖維形成的連接結(jié)構(gòu);另一種是球帶狀復(fù)合體,后者是支持細胞的頂部表面和精子細胞的頭部表面共同形成的.由于從精原細胞不斷產(chǎn)生精母細胞進行置換,因而產(chǎn)生出這樣精確的排列.
精子發(fā)生的激素調(diào)控精子發(fā)生受垂體分泌的促黃體生成素(LH)、促濾泡生成素(FSH)以及睪丸間質(zhì)細胞分泌的睪酮調(diào)控.間質(zhì)細胞又稱Leydig細胞,位于各曲精細管之間的間質(zhì)組織中,它們合成和分泌睪酮進入曲精細管,促進精子發(fā)生.睪酮的產(chǎn)生受垂體釋放的LH的控制.垂體分泌的FSH則刺激支持細胞合成和分泌雄激素結(jié)合蛋白,它與睪酮有強的親和能力,以保持睪酮在曲精細管中的濃度,維持它對精子發(fā)生的作用.此外FSH還能直接啟動精原細胞分裂和激發(fā)早期生殖細胞的發(fā)育.
精子發(fā)生中的基因調(diào)控精子發(fā)生期間染色質(zhì)濃縮,使DNA不能夠轉(zhuǎn)錄,這種情況在精子完全形成之前完成.各種動物在精子形成中轉(zhuǎn)錄停止的時刻不完全相同.例如在果蠅,RNA合成在初級精母細胞期間停止,而在小鼠,在成熟分裂后不久的精子細胞中還在進行,要在細胞核開始伸長時才完全停止.
精子的形成依賴蛋白質(zhì)合成,既然RNA合成已停止,精子變態(tài)所需蛋白質(zhì)合成必然要依賴較早時期產(chǎn)生并儲藏起來的到精子變態(tài)時才進行轉(zhuǎn)譯的穩(wěn)定RNA,這是發(fā)生在轉(zhuǎn)錄后水平上的調(diào)控,是延遲基因表達的機制.如在精子細胞質(zhì)中合成并進入細胞核取代組蛋白的魚精蛋白,其基因在初級精母細胞中就已轉(zhuǎn)錄.在核內(nèi)合成的RNA轉(zhuǎn)移到細胞質(zhì)中,與蛋白質(zhì)結(jié)合形成16~18S的核蛋白顆粒,并以這種形式儲藏在細胞質(zhì)內(nèi)直到精子細胞時期.在這種轉(zhuǎn)錄和轉(zhuǎn)譯之間有較長時間間隔的例子中,對控制轉(zhuǎn)錄后基因表達的因素尚缺乏了解.類似的現(xiàn)象可能也會在其他類型細胞的終末分化中遇到.